Oxid uhličitý, nebo kyslík?

Z fyzikálního hlediska žádnou volbu mezi kyslíkem a oxi

dem uhličitým řešit nemusíme. Sytiči CO 2 mohou do vody nacpat céóčka kolik chtějí a obsah kyslíku tím neovlivní. Většina akvaristů to dobře ví, ale pro jistotu zopakuji: mezi obsahem CO 2 a O 2 ve vodě není vylučovací vztah, jedno „nevyhání“ druhé. Fyzikálně. Pokud ale nepoužíváme externí zdroj CO 2 , je to v praxi složitější. Ve vodě i ve vzduchu totiž máme směsi obou plynů, v různých koncentracích, a k tomu s oběma dokáží řádně hýbat biochemické procesy v akváriu. Obou bychom chtěli mít „hodně“, jenže často je to tak, že jedno s druhým nejde moc dohromady. Situace je dále komplikovaná tím, že hodnoty se mohou výrazně měnit během pár hodin a spolehlivé měření obsahu obou plynů ve vodě je záležitost dost drahá. A tak nám nezbývá než spoléhat na pozorování, dohady a více či méně odůvodněné domněnky. Ani já přesná data platná pro akvarijní podmínky v rukávu nemám. Nechci tedy nic neoblomně tvrdit, spíše jen nabídnu kontakt s odbornou literaturou a některé své úvahy a poznatky. Eventuální oponenturu uvítám a bude snad ku prospěchu celé akvaristické komunity.

V litru vzduchu je za standardních podmínek (normální

tlak a teplota 25 °C) obsaženo asi 17 µmol CO 2 a 8560 µmol O 2 . V litru vody se za stejných podmínek rozpustí asi 14 µmol CO 2 (0,6 mg) a 267 µmol O 2 (8,5 mg). Látková koncentrace CO 2 ve vodě je ve srovnání se vzduchem jen asi o 17 % nižší, kdežto kyslíku je ve vodě 32krát méně než ve vzduchu. Je to proto, že oxid uhličitý je ve vodě rozpustný mnohem lépe (cca 27krát) než kyslík. Rychlost difúze obou plynů ve vodě

je stejná, asi 10000krát nižší než ve vzduchu. Ve srovnání se vzduchem je tedy pro vodní organismy dostupnost CO 2 asi 12000krát nižší, dostupnost O 2 asi 320000krát nižší. Na první údaj jsme zvyklí; všichni bereme na vědomí, že nižší dostupnost CO 2 je pro rostliny problém. Jakmile však zhasneme, rostliny se neshánějí po oxidu uhličitém, nýbrž po kyslíku, a to už si akvaristé mnohdy neuvědomují.

organismy v akváriu s výjimkou rostlin, řas a sinic jsou spotřebiteli kyslíku 1 a producenty CO 2 . Obsah CO 2 ve vodě je proto zpravidla několikanásobně vyšší než rovnovážný, běžně 2 až 6 mg/l. Tomu obvykle odpovídá přiměřeně nižší

obsah kyslíku. Za druhé, mnohé rostliny nejsou odkázány na „pravý“ oxid uhličitý, ale umějí získat uhlík i z hydrogenuhličitanů (HCO 3 - ). Naopak za kyslík žádný náhradní zdroj neexistuje. Za třetí, v bytech máme běžně o něco vyšší koncentraci „vydýchaného“ CO 2 , než je venku. Tím se zvyšuje rovnovážná koncentrace CO 2 ve vodě. Z tohoto úhlu pohledu vyplývá, že o kyslík je ve vodním prostředí relativně větší nouze než o oxid uhličitý.

Rostliny okysličují vodu. Popravdě, vzduch je dlouhodobě zřejmě vydatnějším zdrojem kyslíku pro ryby než fotosyntéza rostlin. 2 To není tak jisté. Výměna plynů na hladině není nijak rychlá. Hladina je fázovým rozhraním, hranicí mezi kapalinou a plynem, a výměna látek se tedy děje výlučně difúzí. Existují na to vzorce, jenže jsou složité, a hlavně obsahují některé proměnné, které stejně neumíme změřit ani odhadnout. Takže vzorce a výpočty vynechejme. Faktem je, že v přírodních stojatých nebo mírně tekoucích vodách s porosty rostlin obsah kyslíku během dne a noci výrazně kolísá (0 až 150 % rovnovážného stavu). Což nám říká tolik, že výměna plynů skrze hladinu zdaleka nestačí držet krok s denním cyklem pod hladinou: produkcí kyslíku za světla a spotřebou kyslíku za tmy. Otázkou je, jak podobně či odlišně toto probíhá v akváriích. Máme slabší světlo, takže fotosyntéza i respirace rostlin je nižší. Tím se zmenší rozdíl mezi dnem a nocí, ale rychlost výměny plynů přes hladinu se spíše sníží (menší odchylky od rovnovážného stavu, tzn. menší koncentrační spád). Většina akvaristů nevzduchuje. Filtry a proudová čerpadla většinou hýbají spíše s vodou než s hladinou. A zásadní rozdíl je na druhé straně hladiny; v přírodě se vzduch vždy pohybuje, kdežto nad vodou v akváriu s krytem – a vlastně i bez krytu –se vzduch skoro nehne. Doma nemáme vítr ani déšť. Tím se difúze zpomaluje. V různých akváriích to asi bude různé, ale troufám si vyslovit domněnku, že i s filtry jsou naše akvária vesměs podobná tomu, co se v přírodě označuje jako stojatá voda. A z toho mi pak vyplývá, že biologické procesy v akváriu (fotosyntéza a respirace) určují obsah kyslíku a oxidu uhličitého z podstatné části, zatímco výměna plynů s ovzduším má menší význam.

1 Anaerobní mikrobi sice nerespirují kyslík, nicméně výsledky jejich metabolismu tak jako tak musejí být nakonec oxidovány; celková bilance O2 a CO2 se jejich účastí nezmění. 2 Diana Walstad: Ecology of the Planted Aquarium. A Practical Manual and Scientific Treatise for the Home Aquarist. 3rd ed., 2012.

Několik omylů se traduje okolo slepé hladiny. Někteří

tvrdí, že ji způsobují aerobní fermentační mikroorganismy. To papouškují tací, kteří nevědí, co to je. Pravda

je taková, že slepá hladina je skoro vždy bohatou směsicí

rozličných mikroorganismů, nejčastěji bakterií, sinic a řas, jejich extracelulárních látek a různých hydrofobních

organických látek. Nic z toho zpravidla nemá s kvašením

(= fermentací) nic společného.

Dalším oblíbeným omylem je tvrzení, že slepá hladina

je pouze estetickým problémem. Není tomu tak. Slepá hladina vždy zhoršuje výměnu plynů mezi vodou a vzduchem, někdy ve významné míře.

Pod jev slepá hladina bychom mohli podřadit i tolik

oblíbené plovoucí rostliny. Zabírají hladinu, ale plyny (O 2 a CO 2 ) přijímají a vydávají pouze vrchní stranou listů, kde je to snadnější. Neokysličují vodu pod sebou, ani z ní nečerpají CO 2 , pouze živiny. V přírodě pod jejich porosty bývá často hypoxické (málo kyslíku) až anoxické (žádný kyslík) prostředí, ve kterém ryby ani jiné aerobní organismy nemohou přežít.

V našich akváriích to sotva necháme dojít do takových konců, ale hodí se mít na paměti, že část hladiny krytá např. salvinií je pro výměnu plynů ztracená.

I v noci, kdy neprobíhá fotosyntéza, rostliny pravděpodobně spotřebují méně kyslíku, než bychom očekávali. Je to proto, že kyslík uložený ve svých pletivech využívají přednostně před kyslíkem získaným z vody. 3 Diana Walstad se zřejmě mýlí. Pokud já vím, kyslík uložený ve svých pletivech rostliny spotřebují brzy, obvykle během minut po skončení fotosyntézy. 4 A pokud by si opravdu

3 Walstad. 4 Např.: Pedersen, Colmer: Underwater Photosynthesis and Internal Aeration of Submerged Terrestrial Wetland Plants. 2014.

ponechávaly významnou část kyslíku „na noc“, neznamená to nic jiného, než že přes den vodu o to méně okysličí. (Takovou

výjimkou z pravidla je např. Egeria densa, které zásoba kyslíku v noci vydrží až 4 hodiny.) Poměr mezi respirací a fotosyntézou (R/P ratio) je u terestrických rostlin za příznivých podmínek asi 0,50, tzn. že rostliny spotřebují polovinu kyslíku, který vyrobí.

Akvaristická realita bude spíše někde okolo 0,70, protože

vodní prostředí je obecně méně příznivé 5 . V číslech by to v dobře osvětleném a osázeném akváriu mohlo vypadat tak, že ve dne stoupne obsah O 2 o 2,5 mg/l nad rovnovážný stav, v noci klesne o 1,5 mg/l pod. Mikrobi a ryby průběžně sni

žují obsah O 2 o 2,5 mg/l 6 . Výsledné večerní maximum je pak 8 mg/l, ranní minimum 4 mg/l. To je ještě množství docela přijatelné a ryby se nedusí. Nižší koncentrace jsou ale pro zdraví akvária již rizikové.

Orientuji se podle namáhavého dýchání ryb za časného

rána, kdy je koncentrace kyslíku nejnižší, abych zjistila, zda je množství kyslíku v akváriu dostatečné. Vzduchuji jen v nezbytné míře. Přehnané vzduchování může odstranit všechen CO 2 z vody a připravit rostliny o tolik potřebnou živinu. 7 Samozřejmým se zdá předpoklad, že vzduchování, ať už

tím myslíme jakýkoli způsob urychlení výměny plynů mezi

vodou a vzduchem, přibližuje obsah kyslíku i oxidu uhličitého k rovnovážnému stavu stejným tempem. Např. máme-li v důsledku respirace ve vodě více CO 2 a méně O 2 , vzduchováním dostaneme do rovnovážného stavu oba plyny současně. Velice zajímavé ale je, že někteří badatelé zjistili něco jiného. Ocituji z jedné studie:

Mnoho vodních toků pramení s vysokým obsahem CO 2 a nízkým obsahem O 2 , charakteristickým pro spodní vody. Pokud je proudění turbulentní, dochází k rychlému nárůstu rozpuštěného kyslíku z atmosféry. Oproti tomu uvolňování oxidu uhličitého do atmosféry je relativně pomalé. Koncentrace kyslíku v malých tocích je normálně blízká rovnovážnému stavu, zatímco koncentrace CO 2 je zpravidla vyšší. … Předpokládaný účinek turbulence na obsah plynů může být aplikován na kyslík, avšak nikoli na oxid uhličitý. Naše studie ukázala, že koeficient výměny byl dvakrát vyšší pro O 2 než pro CO 2 . 8 Oxidu uhličitému se zřejmě z vody moc nechce. Má to snad souvislost s tím, že CO 2 je ve vodě mnohem lépe rozpustný. Prodávám, jak jsem koupil. v akváriích (bez ryb), trvale intenzivně vzduchovali 9 (akva

ristickým vzduchovacím motorkem) a voda byla dlouhodobě nasycená O 2 na 90–95 %, kdežto CO 2 na 500–870 %. 10 Povšimněme si, že rostliny ani s pomocí vzduchování ne

stačily plně pokrýt poptávku mikrobů (a vlastní) po kyslíku, zatímco CO 2 z respirace bylo stále docela dost. V přepočtu to vychází na 7–8 mg/l O 2 a 3–5 mg/l CO 2 . Sytiče ta čísla asi neohromí, ale ti, kteří se bojí vzduchovat, aby si z vody nevyhnali CO 2 , by se nad nimi zamyslet mohli. Dvojnásob zajímavými se ta čísla stanou v okamžiku, kdy si položíme kardinální otázku: copak by se v těch akváriích asi dělo, pokud by se nevzduchovalo?

Půdní organická hmota je v mých akváriích klíčová; její dekompozicí se uvolňuje CO 2 , který rostliny velmi potřebují. … V akváriích obsahujících zeminu bakteriální dekompozice

organické hmoty obsažené v půdě zajišťuje bohatý přísun CO 2 pro rostliny. 11

Tyto a podobné úvahy (nejen) Diany Walstad pokládám za zásadně chybné. Neberou totiž dostatečně v úvahu to, co jsem nazval rovnicí rozkladu:

My samozřejmě nemáme prostředky, jak zjistit a zajistit,

aby množství kyslíku vždy přesně odpovídalo množství orga

nické hmoty podléhající rozkladu (dekompozici). Můžeme se však zamyslet, jaké budou následky nerovnováhy v tom či onom směru. Předně konstatujme, co je zdánlivě úplně jasné, leč přesto se na to zapomíná: Aby vůbec vznikl nějaký oxid uhličitý,

potřebujeme nejen organickou hmotu, ale i kyslík. Poptávka po kyslíku je tím větší, čím více je v systému neživé organické hmoty. Diana Walstad založí akvárium se spoustou organické hmoty v substrátu, další pak dodává s krmivem („Krmím více než ryby stačí spotřebovat.“) a těší se, jak bude pěkně vznikat spousta CO 2 pro rostliny. Zapomíná ale, že pokud nezajistí stejně bohatý přísun kyslíku, dekompozice části organické hmoty nemůže být završena mineralizací a namísto vytouženého CO 2 – což je plně oxidovaný uhlík – dostane různé organické, ne zcela oxidované sloučeniny, které nejen nepomohou, ale mnohdy přímo škodí. Navíc bude ve vodním sloupci nedostatek kyslíku.

5 Mj. v důsledku pomalejší difúze je pravděpodobně fotorespirace zdrojem mnohem větších ztrát. 6 To je rozumné, dosti příznivé číslo; snadno může být mnohem hůř! Viz např. Phao Belo: Measurement of the Sediment Oxygen Demand in Selected Stations of the Pasig River Using a Bench-scale Benthic Respirometer. 2008. 7 Walstad. 8 Guasch et al.: Diurnal Variation of Dissolved Oxygen and Carbon Dioxide in Two Low-order Streams. 1997.

9 Všiml jsem si, že když profesionální badatelé v akváriích simulují podmínky, za jakých rostou rostliny v přírodě, skoro vždy vzduchují. I to mne vede k výše vyslovené domněnce, že naše akvária jsou vodou stojatější než nejstojatější vody v přírodě. 1 0 Racchetti et al.: Short term changes in pore water chemistry in river sediments during the early colonization by Vallisneria spiralis. 2010. 11 Walstad.

Co se oproti tomu stane, vychýlíme-li rovnováhu opačným směrem, tedy k nadbytku kyslíku vzhledem k neživé organické hmotě? Stane se tolik, že dekompozice bude hbitá a dokonalá. Detrit bude rychle mizet a budou vznikat plně oxidované, minerální produkty: oxid uhličitý a živiny. Ve vodním sloupci bude dostatek kyslíku pro ryby a další organismy. Neobdržíme žádné stížnosti – nadbytek kyslíku nevadí. A rychlá dekompozice koneckonců znamená rychlou tvorbu oxidu uhličitého.

Zdroje uhlíku v přírodě jsou dvojího typu: anorga

nické (minerální) a organické.

Anorganickými jsou oxid uhličitý (CO 2 ), hydrogenuhličitany (HCO 3 - ) a sekundárně uhličitany (CO 3 2- ). To je oxidovaný uhlík (C 4+ ), a pouze takový uhlík umějí rostliny využívat a přeměňovat na organický uhlík.

Organický uhlík je základem veškeré biomasy a jde o uhlík redukovaný (C 2- , C 4- ). Pouze takový uhlík dokáží přijímat a využít heterotrofní organismy.

Odpadní produkty a odumřelé organismy tvoří neživou organickou hmotu plnou redukovaného uhlíku. Její rozklad (dekompozice) je v ideálním případě završen úplnou oxidací (mineralizací) organického uhlíku, tedy přeměnou na uhlík anorganický.

Odborná literatura je v tomto ohledu bohatá, protože otázka je ekologicky významná. Onehdy jsem narazil na pramen, kde je to shrnuto velmi pěkně: Obohacení sedimentu organickými látkami a jeho následné účinky jsou závažnými stresovými faktory růstu a přežití vodních rostlin. Většinou následují chemické a biologické procesy, které zvyšují spotřebu kyslíku a způsobují nárůst toxických látek v sedimentu. To má přímý následek ve zpomalení a snížení efektivity mineralizace, takže organické látky se v sedimentu tím více hromadí. V organicky bohatých sedimentech je chemické prostředí všeobecně nepříznivé pro vodní rostliny díky výrazně anoxickým podmínkám a přítomnosti potenciálně fytotoxických sloučenin. Aby se vodní rostliny vyrovnaly s nedostatkem kyslíku, vyvinul se u nich aerenchym. Tento plyny vyplněný systém spojuje orgány kyslík produkující (listy) s orgány kyslík respirujícími (kořeny). To umožňuje přísun kyslíku do kořenů dostačující pro zachování aerobní respirace. Kyslík přesahující respirační spotřebu kořeny je uvolňován do rhizosféry (tzv. radial oxygen loss, ROL) a působí jako ochranná vrstva, ve které jsou redukované látky oxidovány. Až po určitou mez jsou porosty vodních rostlin schopny zvládnout následky eutrofie, udržet potřebnou kyslíkovou bilanci, nízké zakalení vody a nízkou koncentraci živin ve vodním sloupci. Vylučování kyslíku kořeny a jím zajištěné oxidační procesy ve rhizosféře lze pokládat za klíčový faktor zachování rostlinných porostů. Nicméně nad určité množství organických látek v sedimentu již není ROL dostačující k zachování oxidačního prostředí ve rhizosféře a kořeny jsou vystaveny působení fytotoxických látek, jakými jsou organické kyseliny a redukované ionty (Fe 2+ , Mn 2+ , NH 4+ a S 2- ). Citlivé druhy rostlin jsou postiženy již nepatrným zhoršením chemického prostředí, zatímco jiné druhy jsou zřejmě více tolerantní k eutrofii a s ní spojeným organickým obohacením sedimentů. 12 Připojím několik poznámek. Předně si povšimněme, že autorka vůbec neřeší, že by snad substrát mohl být „okysličený“. Problém stojí jinak, a to tak, kolik kyslíku musejí rostliny do kořenů napumpovat, aby kořeny mohly aerobně respirovat a v jejich okolí (rhizosféře) zajistily příznivé podmínky. Je-li v substrátu příliš mnoho organických látek, poptávka po kyslíku je prakticky nekonečná („výrazně anoxické podmínky“) a rostliny nejsou schopny rhizosféru okysličit. V tu chvíli jsou kořeny vystaveny vlivu různých jedů, a tyto (např. sulfan) pronikají do rostlinných pletiv. Následuje samozřejmě smrt. To jsou procesy, které známe jako slabě vyvinuté a černající kořeny a odehnívání rostlin odspoda. Není dost kyslíku; ne však v substrátu (tam není nikdy), nýbrž ve vodním sloupci, kde jej rostliny vyrábějí (ve dne) nebo přijímají (v noci) a „posílají dolů“. Všimněme si též konstatování, že různé druhy rostlin této nepřízni dokáží vzdorovat v různé míře. Dianě Walstad v akváriích rostou jen ty nejodolnější rostliny 13 . Zájemce o pěstování náročnějších druhů s její metodou pravděpodobně pohoří. Ještě zmíním, že opačný extrém, tedy substrát bez organické hmoty, také není žádoucí. Koloběh některých živin (fosforu a kovových mikroprvků) neproběhne kompletně bez redukční fáze. Srozumitelněji (a méně přesně) – k rozpuštění některých sloučenin jsou nutní mikrobi a anaerobní prostředí. Mikrobi ovšem v substrátu nebudou, pokud tam nebudou i organické látky.

Nesnažím se, aby moje substráty měly větší zrnitost. Jsou

plné jílu (a dalších jemnozrnných složek). Nepoužívám však zeminu z přírody, nýbrž kupuji čistý práškový jíl (bentonit),

který neobsahuje organickou hmotu. Nesytím CO 2 , ale všechna akvária mám dobře přikrytá sklem pár centimetrů nad hladinou. Předpokládám, že nad hladinou je ve vzduchu zvýšená koncentrace CO 2 , čímž se zvyšuje rovnovážná koncentrace CO 2 ve vodě. Vzduchuji permanentně ve dne v noci. Oblíbil jsem si přisávání na výstupu z filtru, protože tak vzniká spousta malilinkých bublinek, které pak hnány proudem bloudí po celém akváriu.

1 2 Soana: Radial oxygen loss from roots of Vallisneria spiralis L.: biogeochemical implications in eutrophic aquatic ecosystems. 2013. 13 Její kniha obsahuje seznam úspěšně pěstovaných druhů. Jsou to samé „tutovky“.

Moje akvária nemají žádný externí přísun organického

uhlíku. Mám jen běžné drobné plže a nemnoho krevetek, které nijak nepřikrmuji. Přidávám pouze minerální hnojiva.

Množství hydrogenuhličitanů ve vodě je nepatrné, pro

tože používám vodu z reverzní osmózy (bez alkality) a pH

normálně držím mezi 6,0 až 6,4. Větší část (≥ 50 %) anorganického uhlíku se tedy vyskytuje ve formě CO 2 . Diana Walstad má naproti tomu v akváriích pH 7–8, takže většina anorganického uhlíku (> 95 %) je ve formě HCO 3 - . Dalo by se to shrnout i tak, že – kromě nesycení CO 2 a užití jemnozrnného substrátu – dělám všechno opačně než Diana Walstad. Z pohledu její metody dělám vše pro to, abych měl CO 2 v akváriích co nejméně. Přesto si troufám tvrdit, že moje postupy vedou k výrazně lepším výsledkům.

Vodní rostliny jsou v přírodě (a v akváriu) často limito

vány nedostatkem CO 2 . … Mnohé vodní rostliny by v přírodě nemohly přežít bez CO 2 pocházejícího z dekompozice. Rovnovážná koncentrace CO 2 ve vodě je za normálních podmínek asi 0,5 mg/l. Avšak mnohé vodní rostliny vyžadují mnohem vyšší koncentrace. 14

Pokoušel jsem se pomocí zpřesněného titračního měření

alkality odvodit obsah CO 2 ve svých akváriích. Dospěl jsem k hodnotám 3 až 5 mg/l (za provozních podmínek výše popsaných). Přesnost takového měření asi nebude valná, ale i tak ta čísla pokládám za realistická. Ačkoli se to nezdá být mnoho, došel jsem praxí a pozorováním k názoru, že limitním faktorem růstu rostlin v akváriu

není CO 2 , nýbrž světlo. Lze to ověřit jednoduchým pokusem: vyneste své akvárium na sluníčko. Velmi pravděpodobně zakrátko zjistíte, že rostliny „bublinkují“, tedy fotosyntetizují na nejvyšší obrátky.

Není-li tedy CO 2 v množství několika mg/l limitním, jak potom vysvětlit, že sycením CO 2 je možné – při nezměněném osvětlení – rostliny povzbudit k výrazně rychlejšímu růstu? Myslím, že jsem na to kápl, a budu nemálo zarmoucen, pokud mě někdo usvědčí z omylu. Vysvětlením je, domnívám se,

fotorespirace. Vysvětlím.

V procesu fotosyntézy je klíčovým enzym zvaný Rubisco.

Ten se takříkajíc spojí s molekulou CO 2 a způsobí, že je takto zachycený anorganický uhlík asimilován. Háček je v tom,

že Rubisco se někdy „splete“ a spojí se s molekulou O 2 . Tím se zaměstná něčím neužitečným a k asimilaci uhlíku nedojde. To je fotorespirace a je to sice přirozený, z hlediska efektivity fotosyntézy však ztrátový proces. Jak často se Rubisco takto splete? To záleží na tom, v jakém poměru jsou v jeho bezprostředním okolí zastoupeny molekuly kyslíku a oxidu uhličitého. A v tom je právě ve vodním prostředí problém. Když totiž rostlina asimiluje, vyrábí spoustu kyslíku – z jejího pohledu v daném okamžiku

odpadní produkt. Protože však difúze je ve vodě mnohem pomalejší než ve vzduchu, koncentrace kyslíku v bezprostřední blízkosti fotosyntetizujících buněk výrazně stoupá. A z druhé strany CO 2 , jak víme, difunduje z volné vody k povrchu listů pomalu. Okolo Rubisca je tak hodně O 2 a málo CO 2 . Ve vodním prostředí je tedy fotorespirace vážným problémem a zdrojem nemalých ztrát. 15 Pokud zvýšíme koncentraci CO 2 ve vodě sycením, zvýší se koncentrační spád mezi vodním sloupcem a povrchem listů a difúze CO 2 se zrychlí. Rubisco se splete méně často a podíl fotorespirace se sníží. Sycení CO 2 tedy nemůže nahradit světlo, které je skutečným limitním faktorem růstu rostlin v akváriu, může však zvýšit efektivitu fotosyntézy omezením fotorespirace.

Velký význam má proudění vody. Pokud se rychlost proudění zvýší z milimetrů na centimetry za sekundu, mocnost difúzní hraniční vrstvy (DBL) se zmenší asi na polovinu. Tím se lokálně zvýší koncentrační spád a s ním rychlost difúze rozpuštěných látek na všech fázových rozhraních, např. na povrchu listů. Nepodceňujme tento vliv: je to, jako by se koncentrace těch látek zvýšila. Podmínkou ovšem je, aby koncentrační spád vůbec existoval. Pokud je na obou stranách koncentrace podobná, proudění nepomůže.

Problémem bývá perifyton – kolonie mikrobů a řas na povrchu substrátu nebo listů rostlin. Podstatně zvyšuje mocnost DBL a k tomu stíní, respiruje, provozuje fotosyntézu a odčerpává živiny.

Na zvýšenou koncentraci CO 2 rostliny zpočátku reagují značným nárůstem fotosyntézy, později však přijímají regulační opatření. Omezují syntézu enzymů aktivních v procesu fotosyntézy, snižují obsah chlorofylu v listech (nikoli však antokyanů – proto jsou rostliny červenější), hromadí zásoby škrobů a ve zvýšené míře investují do růstu kořenů. Tato autoregulace je snad příčinou, že někteří akvaristé postupně přidávají CO 2 ve stále větším množství. Tady se ale hodí poznamenat, že věda zná i negativní účinky CO 2 na rostliny. Tyto začínají převládat nad pozitivními od koncentrací cca 30–50 mg/l. Ostatní organismy v akváriu jsou poškozovány nadbytkem CO 2 již při mnohem nižších koncentracích.

Půlroční jev.

V akvaristických diskusích se dost pravidelně opakují stesky na následující jev: Po založení akvária si rostliny vedou dobře, ale zhruba po půl roce přijde stagnace a odumírání. Co za tím vězí?

1 5 Někteří autoři tím vysvětlují zjištění, že změřený objem fotosyntézy bývá někdy v odpoledních hodinách nižší než ráno, a to i tehdy, když je zachována konstantní koncentrace anorganického uhlíku.

Nejčastější odpovědí je: vyčerpání živin. Přemýšlejme o tom. Křemičitý písek zpočátku prakticky žádné živiny neobsahuje. Při výměnách vody doplňujeme stále stejné minerály. Klíčové živiny – dusík a fosfor – dodáváme s krmením ryb. Které živiny tedy na začátku v akváriu byly a nyní nejsou? Snad železo, ale jinak…

Rostliny pravděpodobně přišly s určitou zásobou živin, kterou pak mohly vyčerpat. Ale uvažme, že dusík rostliny dokáží akumulovat na pár dnů, fosfor na týdny, draslík skoro vůbec. U mikroprvků je problém s jejich toxicitou, takže jejich akumulace, byť možná, rostlinám spíše škodí.

Ze své praxe tento jev neznám, a tak jsem ho nemohl prozkoumat. I tak ale nabízím k úvaze alternativní vysvětlení: Problémem by mohl být zhoršený kyslíkový režim. Jak se v substrátu postupně hromadí organické zbytky, vzrůstá mikrobiální respirace. Pro rostliny se stává obtížnějším udržet v kořenech oxické prostředí. Taková situace se projeví zhoršením růstu, ev. odumíráním odspoda, invazí epifytických řas, sníženou schopností získávat živiny poškozeným kořenovým systémem, zkrátka celkovým zhoršením kondice rostlin. Různé druhy mohou reagovat s různou citlivostí. Postiženými mohou být i ryby.

Uvažte tuto možnost, až na podobný problém sami narazíte, a zkuste vzduchování. A dejte vědět, co to udělalo.

Nebudu předstírat, že tomu jevu bůhvíjak rozumím, nic

méně moje zkušenost je taková, že vzduchování CO 2 z vody opravdu nevyžene. Dokonce bych řekl, že čím víc, tím líp. Samozřejmě jsem zkoušel vzduchovat jen v noci, ale bedlivým a dlouhodobým srovnáváním jsem vyhodnotil trvalé vzduchování jako nejvýhodnější. Část přínosu velmi pravděpodobně pochází ze zrychleného pohybu vody, tedy zrychlení difúze všude tam, kde je důležitá. Některé rostliny mi rostou pomalu, ale i ty rostou lépe, než když jsem vzduchoval jen v noci, neřkuli vůbec. Podstatný a markantní přínos je v tom, že rostliny nehynou. Zopakuji citaci: Vylučování kyslíku kořeny a jím zajištěné oxidační procesy ve rhizosféře lze pokládat za klíčový faktor zachování rostlinných porostů. Věřím, že kyslík – a s ním spojené snížené organické znečištění – je opravdu klíčový pro přežití rostlin. Je-li kyslíku dost, rostliny, i ty choulostivé a pomalu rostoucí,

získají čas. Omezená fotosyntéza – ať již je příčinou omeze

né světlo, CO 2 , nebo přechod z emerzní či in-vitro kultury – jistě rostlinám na štěstí nepřidá, ale dá se vydržet, přinejmenším nějakou dobu. Nedostatek kyslíku zřejmě ne.

Konkrétní praktické poznatky z tohoto textu jsou tyto: 1. Dostatek kyslíku v akváriu není samozřejmostí. 2. Nedostatek kyslíku škodí i rostlinám. 3. Oxidu uhličitého je ve vodě běžně několikanásobně více (2–6 mg/l) než odpovídá rovnovážnému stavu. 4. Pohyb vody významně prospívá výměně látek mezi rostlinou a okolím. 5. Vzduchování pravděpodobně nemá výrazně negativní dopad na obsah oxidu uhličitého ve vodě, 6. a pokud i má, přesto se může vyplatit, protože nízký obsah kyslíku je leckdy naléhavějším problémem než nedostatek oxidu uhličitého. Vylíčil jsem zde některé poznatky z literatury a moje zkušenosti, které jsou s nimi zřejmě v souladu. Musím ale jedním dechem přiznat, že se potýkáme s velkou mírou neurčitosti. Nemáme přesná čísla. Obsah kyslíku a obsah jednotlivých forem anorganického i organického uhlíku jen odhadujeme nebo měříme sporadicky a nepřesně. Mnoho akvaristů umí vytvořit v akváriu příznivé a stabilní prostředí a ani si přitom neuvědomují, že jde z rozhodující části o vyvážený režim kyslíku a uhlíku. Jenže zkušenost zůstane nepřenosná, dokud se nenaučíme správně pojmenovávat to, co je jejím obsahem.

K tomu se právě snažím přispět. Naprosto netvrdím, že moje postupy jsou jediné správné. Ale tvrdím, že každý plán a postup by měl zahrnovat vědomé a jasně popsané řešení režimu kyslíku a uhlíku, a to minerálního i organického. Je to základ fungování každého akvária, významnější než obvykle bedlivě sledovaný dusík. Substrát, filtrace, vzduchování, světlo, teplota, výměny vody a její kvalita (hlavně pH a alkalita), odkalovaní a další úkony údržby každý svým způsobem ovlivňují provázaný koloběh kyslíku a uhlíku. Chápejme je jako takové. Lépe porozumíme tomu, co vlastně v akváriu děláme, jakých cílů chceme dosáhnout a které prostředky zvolit.